土壤有机碳，植被恢复，矿化，Q10，喀斯特
SOC储量占全球总碳储量的2/3以上，它的微小变化可导致全球碳循环的显著变化，SOC积累和矿化是导致SOC储量变化的两种主要途径，对土壤质量和生态系统稳定至关重要，并对环境变化敏感。土地覆盖变化显著改变SOC积累和矿化，并明显影响土壤CO2排放。土壤温度是有机碳矿化的关键影响因素，可以显著改变土壤微生物和土壤孔隙度、水分特性，进而显著影响有机碳矿化过程。有机碳矿化的温度敏感性(Q10)可以通过温度升高10℃时有机碳分解的变化来测量和定量。不同类型土地覆盖之间存在Q10显著性差异。因此，探讨植被恢复下有机碳矿化的温度敏感性及其影响因素是正确估算气候变化下碳循环的基础，对评估土壤固碳潜力尤为重要。
植被恢复在减少土壤CO2排放和增加碳固存方面发挥重要作用，中国西南喀斯特是全球三大毗连喀斯特分布区之一，生态环境脆弱，植被破坏严重以及生态系统退化，为恢复退化，改善生态环境，在该地区开展了大量植被恢复工程。这些植被恢复工程实施了大量的乔木灌木藤草人工种植措施，显著提高了该地区的植被盖度。然而到目前为止，这些长期恢复对SOC积累和矿化的影响和驱动机制仍不清楚，严重阻碍了中国西南喀斯特地区减少CO2排放和增加碳固排量的科学植被恢复。
（1)长期植被恢复可以显著提高西南喀斯特地区有机碳的积累，不同植被恢复对有机碳含量、储量和组分组成的影响显著不同；
（2)长期植被恢复显著加强了有机碳矿化过程，提高了有机碳矿化的温度敏感性(Q10)。
选取中国西南典型喀斯特植被恢复区域作为研究区，选取实施时间约30年的4种植被工程类型，包括7种物种种植措施作为研究对象。开展了以下研究:
（1)阐明了有机碳积累和矿化对西南喀斯特植被长期恢复的响应；
（2)阐明了有机碳积累与成矿的主要影响因素；
（3)阐述了长期植被恢复对SOC矿化温度敏感性的影响(Q10)。
5.
1研究区域描述
研究区位于中国西南部贵州省安顺市花江镇北盘江两岸(图1)。地形是典型的喀斯特高原峡谷，土壤主要由灰岩黄壤组成，原始植被基本被破坏。自然植被以藤、刺、灌木为主，石漠化严重。自20世纪90年代以来，该地区进行了大量的生态修复。
图1所示。研究地点位置及基本情况注:Nil
RD，无石漠化; Pot
RD，潜在石漠化;
Sli RD，轻微石漠化;
Mod RD，中度石漠化; Ser
RD，严重的石漠化。
5.2样地建立和土壤样品采集
四类植被恢复工程，包括7种树种种植措施，选取20世纪90年代开展的大地构造(Ttg)和柏树(Tcf)乔木林建设，花椒(Szb)和红毛茛(Shu)灌丛林建设，忍冬(Vlj)藤本林建设，狼尾草(Gps)和砂仁(Gav)草地建设为研究对象。以未采取植被恢复措施的自然裸地为对照样地。各样地的生态地理背景相同或相似(表1)。在面积为100
m × 100 m的样地中，随机设置三个面积为10m×
10m的正方形，每个样本方格内随机设置3个土壤采样点。在每个采样点分别采集0-5cm、5-10cm和10-15cm三种剖面的样品。
5.3.土壤理化性质测定
分别测量土壤容重、土壤含水量、土壤pH值、土壤总有机碳(TSOC)含量、总氮(TN)和总磷(TP)含量。详细描述见表2。
5.4.土壤有机碳含量测定及储量
计算采用重铬酸钾-浓硫酸热容量法，经盐酸酸解测定土壤难降解有机碳(ROC)。采用重铬酸钾氧化分光光度法测定土壤易氧化有机碳(EOC)。土壤溶解有机碳(DOC)经K2SO4溶液提取后，用TOC分析仪测定。经氯仿熏蒸溶液熏蒸后，采用K2SO4萃取法测定土壤微生物生物量碳(MBC)。TSOC、ROC、DOC、EOC、MBC储量计算公式:
R = C × D × E ×
(1-G)/100。R为储量(kg⋅m−2)，C为含量(kg⋅kg−1)，D为土壤容重(kg⋅m−3)，E为土层厚度(m)，G为直径大于2mm的砾石体积占土壤的百分比(%)。
5.5.土壤培养试验及有机碳矿化测定
土壤培养的简单程序：1)土壤样品经2mm筛分后，调整含水量至最大值的60%，在25℃培养箱中预培养一周。2)将每个土样100
g土壤和装有10
ml NaOH溶液(0.1
mol⋅L−1)的小烧杯分别放入5℃、15℃和25℃培养箱中。3)土壤在保持土壤湿度的条件下，暗处培养8周。在培养的第3、7、10、14、21、27、35、42、49、56天，取出盛有NaOH的小烧杯，更换新烧杯。根据土壤培养过程中NaOH溶液吸收的CO2排放，计算土壤有机碳矿化率(MR)、累积矿化量(CMA)和累积矿化率(CMP)。
5.6.
Q10计算
其中T1、T2分别为培养温度，R1、R2分别为培养温度T1、T2的矿化率。Q15/5和Q25/15分别为培养温度为5
~ 15℃和15
~ 25℃时的Q10。
6.1.SOC积累
6.1.1.TSOC含量和储量
7种植被恢复与对照之间TSOC含量存在显著差异(图2a)。在0
~ 15
cm各剖面上，草地结构的TSOC含量(Gav和Gps)均显著低于对照，其余5个修复的TSOC含量均显著高于对照。7种恢复措施与CK之间TSOC储量也存在显著差异(图2b)。Vlj、Tcf、Ttg、Shu和Szb的TSOC储量显著高于Gav、Gps和CK,
Gav和CK的TSOC储量显著高于Gps。
图2所示。7种植被恢复和对照的土壤总有机碳(TSOC)含量和储量。Ttg，大地构造；Tcf，柏木种植;
Szb，花椒种植;
Shu，红毛茛种植;
Vlj，金银花种植;
Gps，狼尾草种植;
Gav，砂仁种植;
CK，没有恢复。不同小写字母表示同一植被不同土壤剖面间差异显著，不同大写字母表示同一土壤剖面不同植被差异显著(p
= 0.05)。
6.1.2.
SOC分数(ROC、DOC、EOC和MBC)含量和储量
7种修复措施与对照的土壤ROC、DOC、EOC、MBC含量均存在显著差异。
在0
~ 15 cm各土壤剖面上，Tcf、Vlj和Ttg的ROC含量显著高于CK，草地建设的ROC含量(Gav和Gps)显著低于CK。在0
~ 15 cm各剖面上，7种修复措施的DOC含量均不显著高于CK，但Szb处理的DOC含量显著高于其他6种处理。在0
~ 15 cm各剖面上，Tcf和Vlj的EOC含量均显著高于CK。在0
~ 15 cm土壤剖面上，Tcf和Vlj的MBC含量显著高于CK。
图3所示。7种植被恢复与对照的难降解有机碳(ROC)、可溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)和微生物量碳(MBC)含量。
7种恢复措施与对照之间，各土壤ROC、DOC、EOC、MBC储量也存在显著差异。Vlj的ROC储量显著高于Tcf、Szb、Shu、Gav、Gps和CK。Vlj、Tcf和Gps的DOC储量显著高于其他4种恢复措施和CK。Vlj的EOC储量显著高于其他6种恢复措施和CK。在7个措施和CK中，Shu的MBC储量最低，Vlj的MBC储量显著高于Ttg、Gps、Gav和CK。
图4所示。7个植被恢复和CK的ROC(难降解有机碳)、DOC(溶解有机碳)、EOC(易氧化有机碳)和MBC(微生物量碳)储量。
6.1.3.
SOC分数(ROC,
DOC, EOC和MBC)与TSOC的比例
7种修复措施与CK之间ROC:TSOC、DOC:TSOC、ECO:TSOC、MBC:TSOC均存在显著差异，在0
~ 5 cm和5
~ 10 cm土壤剖面上，Ttg的ROC:TSOC显著高于CK，而Shu和Gav的ROC:TSOC显著低于CK。在整个0
~ 15 cm土壤剖面上，Gps和Gav的DOC:TSOC显著高于CK。
图5所示。7个植被恢复和CK的难降解有机碳(ROC)、可溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)和微生物量碳(MBC)占土壤总有机碳(TSOC)的比例。Ttg，大地构造；Tcf，柏木种植;
Szb，花椒种植;
Shu，红毛茛种植;
Vlj，金银花种植;
Gps，狼尾草种植;
Gav，砂仁种植;
CK，没有恢复。
在10
~ 15 cm土壤剖面上，Tcf的TSOC显著低于CK。植被恢复对EOC:
TSOC无明显提高作用。在某些土壤剖面上，Szb、Shu和Gps的EOC:TSOC可能显著低于CK。植被恢复显著提高了MBC:TSOC。在0
~ 15
cm各土壤剖面上，加氟处理的MBC:TSOC显著高于对照。此外，植被恢复并没有明显改变这些比例在土壤剖面上的分布。ROC:TSOC、DOC:TSOC和EOC:TSOC在不同土层间差异不显著。而MBC:TSOC在土层间变化较大。
6.2.
SOC矿化
6.2.1矿化率
7个修复区矿化率(MR)的日变化规律与对照相似。在土壤培养初期，MRs随培养时间的增加而显著降低。在孵育约20天后，MRs下降到一个较低的值，并开始有轻微变化。根据MR值，7个修复体和CK可分为3种类型:1)Ttg
(MR最高)，2)Tcf和Vlj(其中2个为高MR)，3)其余(低MR)。
6.2.2.累积矿化量
培养结束(第56天)，平均累积矿化量(CMA)最高为2.6374
g⋅kg−1(Ttg)，最低为0.5941
g⋅kg−1(Shu)。根据CMA值，7个修复和CK也可分为3种类型:1)Ttg
(CMA最高)，2)Tcf和Vlj(两种为高CMA)，3)其余(低CMA)。
图6所示。7种植被恢复与对照土壤有机碳矿化率和累积矿化量。
6.2.3.累积矿化比例
在7种修复措施和CK中，Ttg、Gps和Gav
3种修复的累积矿化比例(CMP)较高。Ttg的平均CMP最高，为8.59%。Gps和Gav分别为7.20%和4.63%。其余4个修复体和C均较低。
图7所示。7种植被恢复与对照土壤有机碳累积矿化比例。
6.3.有机碳积累与矿化的相关性
SOC积累与矿化之间存在显著相关性(表3)，其中TSOC、ROC、EOC与MR、CMA呈正显著或极显著相关；TSOC、MBC与CMP呈显著负相关；ROC:
TSOC与MR、CMA呈极显著正相关；DOC:TSOC、MBC:TSOC与MR、CMA呈显著负相关。DOC、EOC:TSOC与SOC矿化指标均无相关性。
表3有机碳积累与矿化关系
指标SOC矿化度SOC累积量
6.4.
PCA分析
为了明确土壤环境对有机碳积累和矿化的主要影响因素，进行了主成分分析(PCA)(表4和图8)。前四个主成分的累积百分比为75.514%，说明这四个主成分可以反映20个环境因素对有机碳积累和矿化的大部分影响信息。主成分1主要为SMC、MR、CMA、ROC:TSOC和DOC:TSOC。主成分2主要由TP、C:P、N:
P和CMP贡献。主成分3主要由ROC、MBC、TSOC和EOC贡献。主成分4主要为TN、CMP、DOC:TSOC和N:P。
TP、EOC、ROC:TSOC、SMC、MR、CMA的箭头均较长且与TSOC箭头呈尖角(图8)，说明这些指标对SOC含量有较强的正向影响，是影响植被恢复下SOC积累的主导因素。
表4植被恢复下有机碳积累与矿化的PCA分析。
注:TSOC，土壤有机碳总量;ROC，顽固性有机碳;DOC，溶解有机碳;EOC，易氧化有机碳;MBC，微生物生物量碳;SMC，土壤含水量;BD，堆积密度;TN，总氮;TP，总磷;MR，矿化率;CMA:累积矿化量;CMP:累积矿化比例。
图8所示。植被恢复下土壤有机碳积累与矿化的PCA分析。
7.1.植被恢复对土壤有机碳积累及组分组成的影响
结果表明，不同恢复措施与CK相比，土壤有机碳含量和储量存在显著差异，表明长期植被恢复明显改变了土壤有机碳的积累。但并不是所有植被恢复措施都能提高土壤有机碳的积累。藤本林建设措施(Vlj)和乔木林建设措施(Tcf和Ttg)显著增加了SOC积累，这可能是因为这些藤本和树种对喀斯特环境具有较好的适应性。在中国西南喀斯特地区，这些藤本树种生长迅速，根系和地上生物量大量增加，凋落物对土壤的回收量大，导致土壤有机碳积累增加，另外草地建设的两种措施(Gav和Gps)显著降低了土壤有机碳积累，这可能是由于草本植物根系浅，地上生物量小，凋落物对土壤的回报低。究其原因，也可能是由于所研究的两种草本植物均为牧草，且人工采收频繁导致SOC积累显著减少。
由此可见，长期植被恢复对西南喀斯特有机碳积累有显著影响，假设1成立，但不同恢复措施对有机碳积累的影响差异显著。
土壤ROC与TSOC积累密切相关，ROC:TSOC可以反映土壤有机碳库的稳定性。结果表明，长期植被恢复显著改变了ROC含量和ROC:TSOC比值。植被恢复对土壤有机碳库的稳定性有显著影响。但不同修复方式对土壤ROC含量和ROC:TSOC的影响存在明显差异。在7种恢复措施中，乔木林建设措施显著提高了ROC含量和ROC:TSOC，对SOC池稳定性影响最大。
土壤DOC易矿化、分解和流失，是土壤有机碳流失的主要途径之一。本研究结果表明，不同恢复与CK之间土壤DOC含量差异不显著，且草地建设措施的DOC:TSOC比值显著高于CK，说明植被恢复虽然增加了土壤SOC积累，但没有显著降低土壤DOC。而草地建设措施的高DOC:TSOC比值也解释了其降低SOC积累的作用。土壤EOC的周转较快，EOC被表示为土壤活性有机碳的指标。结果表明，恢复与对照的EOC:TSOC无显著差异，表明西南岩溶地区EOC:SOC较为稳定。土壤MBC可以反映土壤活性有机碳库。结果表明，乔木林和藤本林建设显著提高了土壤活性有机碳库。MBC：TSOC比值可以反映SOC活性。本研究结果还表明，草地建设措施的MBC:TSOC比值显著较高，说明草地建设措施的有机碳活性较高，且易于被土壤微生物分解利用，进一步解释了草地建设措施的有机碳积累量较低。
7.2.有机碳矿化对植被恢复的响应
目前的研究结果表明，植被恢复对土壤有机碳矿化有显著影响。土壤有机碳矿化的MR、CMA和CMP与CK相比有显著差异。MR是SOC分解的重要指标，也是SOC池变化的最关键因素。结果表明，根据有机碳矿化的MR和CMA，7种修复措施可分为3种类型：1)Ttg，MR和CMA最高；2)Tcf和Vij,
MR和CMA次之；3)其余4种修复措施。可见不同植被恢复对有机碳矿化的影响存在显著差异。与对照相比，乔木林和藤本林建设措施(Ttg、Tcf和Vij)显著提高了SOC矿化程度。Ttg恢复措施对土壤有机碳矿化的提高效果最大，这是由于大地构造的种植增加了大量的地下根系、地上生物量和凋落物，显著改善了土壤质量、土壤有机碳组分和土壤微生物。在一定程度上，SOC矿化的CMP与土壤固碳成反比。结果表明，Ttg、Gps和Gav三种植被恢复措施的CMP均较高，表明这三种植被恢复措施具有明显的土壤CO2排放。这也可能是两种草地建设措施(Gps和Gav)土壤有机碳储量低的原因。{Ttg同时显著提高了有机碳的积累，也显著提高了SOC矿化程度？}
MR、CMA和CMP均与有机碳组分及其与TSOC的比值显著相关，表明有机碳及其组分含量的变化对有机碳矿化有显著影响，可以推断植被恢复引起了土地覆被类型、地下根系分布和数量、地上生物量和凋落物对土壤的回归，导致了土壤微生物的变化，并导致了有机碳积累和分子组成的变化，特别是不稳定有机碳的含量和比例的变化，这些都引起了有机碳矿化的改变。土壤物理和化学性质会明显影响有机碳矿化。在本研究中，得到了一致的结果。结果表明，土壤C:P、N:P和pH与有机碳矿化的CMP呈正相关，土壤SMC和C:N与有机碳矿化的MR和CMA呈正相关。由此可见，植被恢复改变了土壤理化性质，进而影响了有机碳矿化。
7.3.植被恢复对有机碳矿化温度敏感性的影响
温度是SOC矿化和分解过程的重要影响因素。温度敏感性越高(Q10)意味着有机碳矿化对环境温度的敏感性越高。本研究结果表明，在5
~
25℃温度范围内，Q10平均为1.67(表5)。与以往在其他生态系统中的研究相比，目前Q10较高，表明西南岩溶有机碳矿化对温度变化更为敏感。本研究结果还表明，在5
~
25℃温度范围内，7种植被恢复的Q10均显著高于CK，说明植被恢复后有机碳矿化和分解更容易受到温度的影响，假设2成立。同时，7种植被恢复的Q10值也存在显著差异，说明地上植被类型对SOC矿化温度敏感性有显著影响。
持续高温导致SOC矿化率降低。SOC矿化的温度敏感性随着土壤温度的升高而降低。本研究结果与上述研究结果一致。在5
~
25℃温度范围内，随着土壤温度的升高，7个植被恢复和CK的Q10值均显著降低，进一步证实土壤温度升高对SOC矿化温度敏感性存在明显的降低作用。这种效应应该是土壤温度显著影响土壤微生物活性的结果。由此可见，土壤有机碳矿化的温度敏感性不仅与地上植被类型显著相关，而且受到土壤温度的明显影响。
表5
5 ~ 25℃气温下不同植被恢复和CK对有机碳矿化的Q10值。
注:Ttg，大地构造；Tcf，柏木种植;
Szb，花椒种植;
Shu，红毛茛种植;
Vlj，金银花种植;
Gps，狼尾草种植;
Gav，砂仁种植;
CK，没有恢复。不同大写字母表示植被恢复与CK之间存在显著差异(p
= 0.05)。
长期植被恢复通过改变土地覆被类型、地下根系分布和数量、地上生物量和凋落物数量，显著影响西南喀斯特地区土壤有机碳的积累和矿化。不同植被恢复对土壤有机碳积累和矿化的影响存在明显差异。植被恢复措施显著提高了土壤总有机碳(TSOC)含量和储量、顽固性有机碳含量和比例，显著提高了土壤有机碳矿化率和累积矿化量。 草地建设植被恢复显著降低了TSOC含量和储量，显著提高了土壤活性有机碳组分的比例，显著提高了SOC累积矿化比例，土壤碳排放明显。长期植被恢复显著加强了有机碳矿化过程，提高了有机碳矿化的温度敏感性(Q10)。乔本林建设措施的SOC矿化Q10显著低于其他植被恢复措施。在西南岩溶植被恢复中，宜以乔木林、藤本林建设为主，不宜进行草地建设。此外，土壤理化性质对有机碳矿化有显著的正向影响，尤其是土壤pH、SMC、C:P、N:P和C:
N。本研究结果为西南喀斯特植被科学恢复提供了重要的科学依据，对减少土壤碳排放、增加碳固存以应对全球气候变化具有重要意义。