论文id：https://doi.org/10.1038/s41467-021-22378-8

原名：Non-structural carbohydrates mediate seasonal water stress across Amazon forests

译名：非结构性碳水化合物调节亚马逊森林的季节性水分胁迫

期刊：Nature Communications

IF：12.121

发表时间：2021.04.19

第一作者：Caroline Signori-Müller

通讯作者：Caroline Signori-Müller

合作作者：Rafael S. Oliveira, Fernanda de Vasconcellos Barros, Julia Valentim Tavares, Martin Gilpin, Francisco Carvalho Diniz, Manuel J. Marca Zevallos, Carlos A. Salas Yupayccana, Martin Acosta, Jean Bacca, Rudi S. Cruz Chino, Gina M. Aramayo Cuellar, Edwin R. M. Cumapa, Franklin Martinez, Flor M. Pérez Mullisaca, Alex Nina, Jesus M. Bañon Sanchez, Leticia Fernandes da Silva, Ligia Tello, José Sanchez Tintaya, Maira T. Martinez Ugarteche, Timothy R. Baker, Paulo R. L. Bittencourt, Laura S. Borma, Mauro Brum, Wendeson Castro, Eurídice N. Honorio Coronado, Eric G. Cosio, Ted R. Feldpausch, Letícia d’Agosto Miguel Fonseca, Emanuel Gloor, Gerardo Flores Llampazo, Yadvinder Malhi, Abel Monteagudo Mendoza, Victor Chama Moscoso, Alejandro Araujo-Murakami, Oliver L. Phillips, Norma Salinas, Marcos Silveira, Joey Talbot, Rodolfo Vasquez, Maurizio Mencuccini & David Galbraith

主要单位：

Department of Plant Biology, Institute of Biology, Programa de Pós Graduação em Biologia Vegetal, University of Campinas, Campinas, Brazi

School of Geography, University of Leeds, Leeds, UK

Department of Plant Biology, Institute of Biology, University of Campinas, Campinas, Brazi, etc.

摘要：非结构性碳水化合物（NSC）是植物代谢的主要底物，被认为与干旱引起的树木死亡有关。尽管其在植物生理中具有重要作用，目前有关热带森林NSC动态的研究仍十分欠缺。我们分析了横跨多个降水梯度的6个站点的82种亚马逊森林冠层树种的枝叶NSC。在雨季，不同群落枝叶的总NSC（NSCT）浓度极其相似；而在旱季，NSCT及其主要成分可溶性糖（SS）和淀粉在不同站点间差异显著。值得注意的是，分布于较为干旱地区的树种，其叶片可溶性糖在总NSC中所占的比例（SS:NSCT）几乎均在旱季显著增加，这表明可溶性糖在调节干旱地区树木的水分胁迫方面起着重要作用。然而在不太适应缺水环境的树种中，即使在极其干旱的条件下，也没有观察到叶片NSC平衡的调节。因此，叶片碳代谢可能有助于解释亚马逊地区不同水分梯度下的植物区系，并能更好地预测森林对未来气候变化的响应。

植物体内存储的非结构性碳水化合物（NSC）反映了光合作用碳供应与碳代谢利用间的平衡，是植物应对环境压力的重要缓冲物质。因此， NSC对树木耐旱性和存活的潜在调控作用受到学界普遍关注。已有研究表明，具有较高NSC含量的温带和热带树种幼苗在干旱下的存活率较高，NSC在干旱引起的树木死亡机制中发挥重要作用。然而，目前尚不清楚在较大地理范围内NSC代谢对缓解树木水分胁迫的作用。

亚马逊热带雨林是陆地主要的碳汇，吸收了全球5-10％的人为CO2排放。近些年来，亚马逊区域极端干旱事件频发，而据预测未来该区域干旱发生的风险将会加剧。在此背景下，理解NSC存储对树木响应干旱的作用具有重要意义。模型模拟结果表明，树木NSC存储对干旱条件下生长的维持作用显著影响亚马逊森林的碳通量。然而，目前有关热带森林NSC动态的实证研究仍比较匮乏，仅限于少数地点和物种。鉴于亚马逊地区森林在气候、土壤和植物生活史策略上较大的异质性，该地区经验数据的缺乏妨碍了有关NSC对森林响应干旱的调控作用的理解，从而限制了目前对热带森林植被动态模拟的准确性。

本研究分析了横跨多个降水梯度的亚马逊区域6个站点（图1）共82个冠层树种的雨季和旱季枝叶中的NSC浓度。同时，利用每个站点的叶片中午水势（ΨMD）表征植物的水分状况。为了深入理解整个亚马逊森林的NSC存储和树木响应干旱之间的关系，本研究利用所获取的多站点数据评估了树木枝叶NSC在空间和季节上随水分可利用性的变化规律，以及植物分类学和环境对NSC浓度的相对作用。 

图1 样点分布和各站点的月降雨量。

雨季枝叶总NSC及可溶性糖浓度在6个站点间无显著差异（图2a，e），只有叶片淀粉在不同站点中表现出显著差异。相比于较为湿润和较为干旱的站点，干旱程度中等的两个站点（Man和Tam）的树木叶片淀粉明显较低。这些结果说明总NSC浓度在不同群落间差异较小，从而有可能用以简化对亚马逊地区NSC动态的模拟，湿润和干旱站点中较高的雨季叶片淀粉浓度可能是植物在较长缺水期和光限制条件下重要的适应策略。

雨季枝叶NSC和可溶性糖浓度的变异的主要来源为植物分类学差异，而非样点（图2b，f）。在单个站点内，不同物种间的NSC和可溶性糖浓度差异显著，而分布于不同站点的同一物种具有相似的雨季NSC水平。

图2 雨季和旱季各站点树木枝叶的平均NSC浓度（左侧箱线图）和NSC及其组分的方程分解结果（右侧柱状图）。

相较于雨季，旱季NSC浓度在不同站点间表现出更大的差异性（图2c，g），叶片总NSC、可溶性糖和淀粉以及枝条可溶性糖在站点间差异显著。方差分解也表明旱季站点对NSC及其组分的变异的解释度要高于雨季（图2d，h）。

NSC的季节格局在站点间差异显著（图3）。其中，在较干旱的两个站点Ken和Fec，叶片淀粉在旱季分别下降了81%和72%，可溶性糖保持不变（Ken站点）或显著增加（Fec站点），表明淀粉存储向可溶性糖存储的转变。同时，干旱最为严重的Ken站点的总NSC呈现显著降低，其含量相比雨季减少了43%，可能是由于该地较强的水分限制。然而，在较湿润的Man和Tam站点，NSC及其组分的季节动态主要由树木生长驱动。其中，站点Man在旱季枝条淀粉减少而可溶性糖浓度增加，可能与旱季增强的枝条生长有关。而站点Tam雨季较高的叶片NSC和可溶性糖存储可能归功于该站点在雨季较高的植被生产力。

图3亚马逊森林不同站点总NSC（NSCT）、淀粉和可溶性糖（SS）的季节性变化。蓝色和红色箱线图分别代表雨季和旱季。

旱季树木群落尺度叶片中午水势（ΨMD）与可溶性糖在总NSC中所占比例（SS:NSCT）呈显著负相关关系（图4a），而与淀粉浓度显著正相关（图4c），表明随水分胁迫程度的增加，叶片倾向于消耗淀粉而增加可溶性糖，这可能与可溶性糖的渗透调节功能有关。这一结果与在较为干旱的站点（Ken和Fec）观察到的叶片SS:NSCT季节变化相一致，几乎所有物种在旱季都增加了叶片中的SS:NSCT，而在较为湿润的站点（Man和Tam）缺乏类似的NSC季节性调控的证据。这些结果表明，在水分亏缺条件下将淀粉储备快速转化为可溶性糖可能是干旱地区生长的树木提高耐旱性的重要机制，而湿润地区生长的树木可能缺乏类似的能力来应对季节性干旱。在持续的气候变化下，树木干旱应对能力的差异可能显著影响未来亚马逊森林的结构和功能。

图4 叶片NSC与树木水分状况之间的关系（a, c），以及叶片NSC季节性分配变化（b, d）。