原名：Five-year nitrogen addition affects fine root exudation and its correlation with root respiration in a dominant species, of a cool temperate forest, Japan
译名：对日本寒温带森林优势种Quercus crispula五年施氮处理后影响细根分泌物及其与根系呼吸的关系
期刊：Tree Physiology
IF：4.196
发表时间：2020.01.24
第一作者：Mioko Ataka
摘要：
森林生态系统中，细根呼吸直接影响地下C循环，细根分泌物则通过促进微生物对SOC降解间接影响C循环。虽然这两种根源C通量是地下C循环的重要组成部分，但氮添加如何分别影响两者及其之间的关系尚未阐明。本研究中，我们测定了五年氮添加处理下寒温带森林中冠层优势物种Quercus crispula Blume的细根分泌物输入速率、细根呼吸速率以及细根化学和形态指标。还测定了根际土壤和非根际土壤中DOC含量用于评估细根分泌物对土壤C动态的影响。结果显示，与对照处理相比，氮添加处理下细根具有较大的平均直径以及较高的N含量，但比根长和比根面积较低。在单位根重基础上，两种处理下细根呼吸速率没有显著差异，但氮添加处理下细根分泌物输入速率略高于对照处理。在单位根表面积基础上，氮添加处理下细根分泌物输入速率显著高于对照处理。此外，氮添加处理下根际土壤和非根际土壤中DOC差值比对照处理中高两倍。虽然在两种处理下细根呼吸速率与细根分泌物输入速率具有显著正相关关系，但相比对照处理，氮添加处理下细根分泌物C输入与细根呼吸C输入的比值降低。氮添加处理影响了植物C向细根分泌物的净分配量，同时改变了细根分泌物与细根呼吸之间的C分配策略。这些发现有助于提高未来富N条件下对植物地下C分配和土壤C动态的预测能力。
研究背景：
植物向细根分配的C最高可占全年净生产力的67%，细根也是植物最重要的吸收器官。因此，细根的形态、化学以及生理特征对氮添加的响应十分敏感。有研究表明，随着土壤N有效性增加，根组织N含量增加。然而，细根形态特征（如：比根长SRL）对氮添加的响应十分复杂。在不同研究中，SRL对氮添加的响应表现主要有不受影响、升高或降低。因此，由于养分获取能力的不同，氮添加下细根可能呈现不同的响应。
除了具有吸收功能，细根还强烈影响地下C循环过程。细根呼吸和细根分泌物是细根的两个重要生理特征，分别占光合产物向地下分配量的30%和21%。细根呼吸通常在氮添加处理下增强，这与根组织N含量对氮添加的响应一致。然而，关于细根分泌物如何响应氮添加的研究还较少，其结果也存在争议。
我们此前的研究发现，温带森林中两种 Quercus 树种的细根分泌物和细根呼吸速率与根组织N含量正相关。这种相关关系表明，在自然条件下植物细根生理活性与细根功能之间存在联系，尽管环境因子和植物生长状态的变化挑战着这种关系的可靠性。此外，关于氮添加处理下植物向细根呼吸和细根分泌物之间进行C分配如何响应的研究还未开展过。因此，氮添加如何影响细根呼吸和细根分泌物之间的关系尚未阐明。
主要结果：
1. 氮添加处理下土壤特性、细根形态特征和化学特征的变化
经过五年氮添加处理后，非根际土壤特性（如TC、TN、C/N）与对照处理相比无显著差异。非根际土壤DOC含量在氮添加处理与对照处理之间无显著差异。氮添加处理下，根际土壤与非根际土壤DOC差值显著高于对照处理（表1）。
氮添加处理显著影响了细根形态和化学特征。氮添加处理下，细根N含量显著高于对照处理约40%。与对照处理相比，氮添加处理下细根直径增加、比根长降低、比根面积降低，但根组织密度无显著变化（表2）。
表 1 氮添加处理和对照处理中根际土壤和非根际土壤特性
表 2 氮添加处理和对照处理下细根形态特征和化学特征
1. 细根呼吸和细根分泌物对五年氮添加处理的响应
在单位根重基础上，氮添加和对照处理下细根分泌物输入速率分别为0.15 ± 0.03和0.09 ± 0.01 mgC g−1 h−1 ，而细根呼吸速率分别为0.63 ± 0.13和0.48 ± 0.03 mgC g−1 h−1。在单位根表面积基础上，氮添加和对照处理下的细根分泌物输入速率分别为2.94 ± 0.62和1.28 ± 0.17 mgC g−1 h−1 ，而细根呼吸速率分别为12.03 ± 2.68和7.35 ± 0.41 mgC g−1 h−1。通过Welch’s ANOVA分析表明，氮添加处理下单位根重细根分泌物输入速率略显著高于对照处理（p = 0.066），单位根表面积细根分泌物输入速率显著高于对照处理（p = 0.008）（图1）。对于细根呼吸速率而言，氮添加处理下单位根重呼吸速率与对照处理没有显著差异（p = 0.251），但单位根表面积呼吸速率显著高于对照处理（p = 0.097）（图1）
图 1 氮添加处理和对照处理下（a）单位根重细根分泌物输入速率；（b）单位根重细根呼吸速率；（c）单位根表面积细根分泌物输入速率；（d）单位根表面积细根呼吸速率
2. 细根分泌物和细根呼吸与根组织N（RTN）含量的关系
本研究测定的细根形态和化学特征中，只有根组织N含量与单位根重细根呼吸速率（r = 0.41, p = 0.02）和单位根重细根分泌物输入速率正相关（r = 0.36, p = 0.04）。
对照处理下，单位根重细根分泌物输入速率与细根呼吸速率显著正相关（r = 0.52, slope = 1.11, p = 0.045; 图2）。氮添加处理下两者也具有显著的正相关关系（r = 0.53, slope = 0.49, p = 0.034; 图2）。此外，对照处理下两者的斜率显著高于氮添加处理（p = 0.017）。在单位根表面积基础上，细根分泌物输入速率和细根呼吸速率仅在氮添加处理下显著正相关（r = 0.61, slope = 0.50, p = 0.01）。
图 2 氮添加处理和对照处理下单位根重细根分泌物输入速率与细根呼吸速率相关性分析
结论：
我们的研究发现，经过五年氮添加处理，Quercus crispula细根的养分获取能力下降，但细根分泌物输入速率增加。氮添加处理还影响了植物向细根分泌物和细根呼吸之间的C分配策略，具体表现为氮添加处理使植物将更多的C分配给细根呼吸。因此，我们认为氮添加处理对这两种C通量及两者关系的影响可能会进一步影响地下C循环。这些发现有助于提高未来富N条件下对植物地下C分配和土壤C动态的预测能力。