原名：Multitrophic interactions support belowground carbon sequestration
through microbial necromass accumulation in dryland biocrusts
译名：多营养级相互作用通过微生物残体积累以支持干旱生物结皮中土壤碳封存
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：9.8
发表日期：2025年1月
第一作者：石佳 中国农业大学 博士研究生
通讯作者：王祥 中国农业大学 教授
土壤有机碳（SOC）是全球最大的陆地有机碳库，估计有1500-2400 Pg。SOC在调节全球碳储量和通量方面发挥着重要作用。土壤微生物被视为土壤碳动态的主要调节因子。一般来说，微生物通过分解减少SOC库存，同时通过形成微生物生物量和稳定坏死残留物来促进稳定的碳库。最近对土壤生物标志物的全球评估表明，微生物尸体占SOC库的50%，而活微生物生物量不到5%。因此，需要深入了解控制微生物生命和死亡过程的机制，以揭示全球碳循环的复杂性，并制定有效的土壤管理策略。
如生物物理特征、细胞化学组成和生活史等，影响土壤有机物循环与微生物残体碳（MNC）积累。碳利用效率（CUE）衡量转化为微生物生物量的有机碳占比，反映土壤有机碳（SOC）平衡，与 MNC、SOC 的关系存争议。
竞争、互利共生和捕食等生物相互作用，影响微生物残体形成与性质。土壤微生物是食物网基础，种间竞争和高营养级捕食影响其存亡与生物量向残体的转化。营养级内和级间的相互作用，会影响 MNC 积累与 SOC 。
（1）多个营养级类群会介导土壤微生物残体碳的积累。
（2）营养级内的资源竞争和跨营养级的掠食性捕食，都可能导致土壤碳更高效地分解，以及微生物残体积累减少。
（1）研究区域位于中国西北部陕西省神木市（东经110°25′–110°29′，北纬 38°44′ − 38°47′），研究选取了四个代表性地点，在每个地点内随机选定三个样方（10×10 米，样方间距约 100 米）。在每个样方的裸土区和生物结皮覆盖区分别采集五个土壤芯样（深度 0 - 5 厘米）。将五个土壤芯样充分混合，得到一个混合土壤样本，最终共获得 24 个样本。
（2）检测指标：pH、SOC、TN、铵态氮、硝态氮、DOM、微生物碳利用效率（CUE）、氨基糖、16srRNA测序、ITS测序。
（1）生物结皮土壤呈现出独特的微生物残体碳和群落多样性模式：生物结皮土壤的微生物残体碳（MNC）含量显著（p <0.001）高于裸土。生物结皮土壤样本中的细菌和真菌残体碳（BNC 和 FNC）含量高于裸土样本（p < 0.001）。然而，不同样本类型之间，MNC 占土壤有机碳（SOC）的比例并无差异（p> 0.05）。有趣的是，与裸土相比，生物结皮土壤中 BNC 对 SOC 的贡献更高（p < 0.05），而 FNC 的情况则相反。
（2）微生物残体碳与微生物群落之间的关联：所有类群的香农多样性与细菌残体碳（BNC）、真菌残体碳（FNC）和微生物残体碳（MNC）呈负相关（p < 0.05）（图 2A）。就单个生物类型而言，古菌、细菌、真菌和原生动物群落的多样性与 MNC 呈负相关（p < 0.05），而藻类群落的多样性与 MNC 呈正相关（p < 0.05）（图 2A）。在分类丰富度方面，只有线虫的丰富度与 MNC 及其组成部分存在显著关联，而与其他生物类型的相关性较弱（图 2A）。通过 Mantel 检验，进一步研究了群落结构与微生物残体碳之间的关联（图 2B）。藻类、细菌和原生动物群落以及综合群落（所有类群）的结构与 BNC、FNC 和 MNC 显著相关（图 2B）。群落相异性与 BNC/SOC 或 MNC/SOC 均无相关性；相反，所有类群、细菌和原生动物的群落相异性与 FNC/SOC 密切相关。
（3）生物结皮群落与裸土群落中不同的多营养级相互作用：为了比较生物结皮群落和裸土群落中的物种相互作用，构建了藻类、古菌、细菌、真菌、线虫和原生动物的综合共现网络（图 3）。各类群香农多样性与 BNC、FNC、MNC 负相关（p < 0.05）。单一生物中，古菌、细菌、真菌、原生动物群落多样性与 MNC 负相关，藻类正相关，原生动物相关性最强。丰富度上，仅线虫与 MNC 显著关联。考虑微生物残体占 SOC 比例，与多样性显著相关性少。Mantel 检验表明，多群落结构与 BNC、FNC、MNC 显著相关，群落相异性与 FNC/SOC 密切相关。
构建网络对比生物结皮和裸土群落物种作用。两网络节点、连接数不同。生物结皮网络拓扑更简单，子网也如此。低营养级节点及连接多于高营养级，生物结皮高营养级、藻类节点相对丰度更高。生物结皮子网 WTA 比例低、CTA 比例高，WTA 负向关联更少。特定类群关联不同，裸土网络中古菌、细菌相关 WTA 多，生物结皮网络中藻类、真菌、线虫、原生动物相关 WTA 多，藻类、线虫关联更多。
（4）微生物残体碳（MNC）及其组成部分（细菌残体碳 BNC 和真菌残体碳 FNC）与多个子网参数呈负相关，这些参数包括平均聚类系数、平均度、边数、图密度和模块度（图 4）。此外，这些网络参数与 BNC / 土壤有机碳（SOC）的比值也呈负相关，这表明网络复杂性增加可能会导致土壤细菌残体降解。营养级内关联（WTA）和跨营养级关联（CTA）均与微生物残体碳及其组成部分显著相关（p < 0.05，图 4），不过 WTA 呈负相关，CTA 呈正相关（图 4）。采用随机森林模型评估群落组成、网络复杂性、土壤性质和物种相互作用对微生物残体碳积累的相对重要性（图 4）。
本研究揭示了旱地生态系统中碳固存的一种新机制，即土壤微型食物网中的多营养级相互作用调控着微生物残体的积累，同时也为了解土壤微生物残体的动态变化和稳定性提供了新的视角。